Estrutura e mecanismo de ligação à sacarose do transportador de sacarose vegetal SUC1

Nature Plants (2023)Cite este artigo

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A importação de sacarose de tecidos fotossintéticos para o floema é mediada por transportadores da família de transportadores de sacarose de baixa afinidade (família SUC/SUT). Além disso, a redistribuição da sacarose para outros tecidos é impulsionada pelo movimento da seiva do floema, produto da alta pressão de turgor criada por essa atividade de importação. Além disso, órgãos dreno como frutas, cereais e sementes que acumulam altas concentrações de açúcar também dependem desse transporte ativo de sacarose. Aqui apresentamos a estrutura do simportador sacarose-próton, Arabidopsis thaliana SUC1, em uma conformação externa aberta com resolução de 2,7 Å, juntamente com simulações de dinâmica molecular e caracterização bioquímica. Identificamos o principal resíduo ácido necessário para a absorção de sacarose acionada por prótons e descrevemos como a protonação e a ligação da sacarose estão fortemente acopladas. A ligação da sacarose é um processo de duas etapas, com o reconhecimento inicial mediado pela ligação da fração glucosil diretamente ao resíduo ácido chave de uma maneira rigorosa dependente do pH. Nossos resultados explicam como o transporte de sacarose de baixa afinidade é alcançado nas plantas e identifica uma variedade de ligantes SUC que ajudam a definir a seletividade. Nossos dados demonstram um novo modo de simporte orientado por prótons com links para simporte orientado por cátions e fornecem um modelo amplo para transporte geral de baixa afinidade em ambientes de substrato altamente enriquecidos.

A sacarose é essencial para o crescimento e desenvolvimento da planta, servindo como o metabólito central da planta, com papéis associados adicionais como uma molécula sinalizadora1,2,3. Na maioria das espécies de plantas, a sacarose é a principal forma de carbono assimilado produzido durante a fotossíntese. A distribuição de sacarose a longa distância dos tecidos de origem verde, geralmente folhas, para os tecidos de drenagem que demandam energia é mediada pelo floema4. Aqui, os transportadores de açúcar de duas famílias, a família dos transportadores de sacarose (denominada família SUT/SUC) e a família DOCE, desempenham papéis centrais5,6,7,8. Considerando que os açúcares facilitadores de efluxo de DOCE, o carregamento ativo depende de SUCs que usam a força motriz de prótons da membrana plasmática para direcionar a absorção de sacarose para acúmulo, com concentrações chegando a 1,3 molar no floema9,10,11,12,13,14. O movimento da seiva do floema é o produto da alta pressão de turgor criada por essa atividade do SUC6,15. Além disso, órgãos dreno, como frutos e sementes, que acumulam altas concentrações de açúcar nas fases de desenvolvimento, também dependem do transporte ativo de sacarose pelas SUCs15,16.

As SUCs fazem parte da família de simportadores Glicosídeo-Pentosídeo-Hexuronídeo (GPH):cátion que pertence à Superfamília Facilitadora Principal (MFS)17,18. Os membros da família GPH são conhecidos por transportar uma ampla gama de substratos, desde pequenas moléculas solúveis como glicose, melibiose ou sacarose até grandes lisolipídios anfifílicos, normalmente acoplados ao transporte de cátions monovalentes19,20,21. As SUCs ocupam uma posição única na diversa família GPH por serem transportadores acoplados a prótons e possuem identidade de sequência muito baixa com outras ramificações conhecidas (<16%).

Apesar de seu papel fundamental nos processos fundamentais da fisiologia vegetal, o mecanismo de trabalho das SUCs permanece desconhecido. Não está claro como as SUCs reconhecem a sacarose e como o transporte é acoplado a prótons. Possuindo a capacidade de liberar sacarose em ambientes com concentrações extremamente altas de sacarose, o local de ligação da sacarose deve ter características únicas; de fato, seu acoplamento ao gradiente de prótons deve ser firme e bem coordenado. Arabidopsis thaliana tem nove transportadores SUC (SUC1-9), com SUC1 estando entre os primeiros simportadores sacarose-H+ identificados (Dados Estendidos Fig. 1)22,23,24,25,26,27,28. SUC1 é expresso predominantemente em órgãos reprodutivos, tricomas e raízes, onde se localiza na membrana plasmática e é necessário para o funcionamento adequado do pólen24,29,30,31,32,33.

Aqui apresentamos a estrutura de A. thaliana SUC1 juntamente com caracterização bioquímica abrangente e simulações de dinâmica molecular (MD). Nosso trabalho aponta elementos-chave para entender o transporte de sacarose acoplado a prótons, explicando o reconhecimento do substrato e como os prótons são diretamente acoplados ao transporte de sacarose em um mecanismo único. Este mecanismo permite a ligação e liberação de sacarose em ambientes com altas concentrações molares de sacarose, o que é vital para o funcionamento adequado do floema, transporte para tecidos isolados apoplásticos e crescimento da planta.